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野牛草生物学特性与坪用性状改良
2022-06-12

野牛草生物学特性与坪用性状改良野牛草起源于美洲中南部,为禾本科野牛草属植物。多年生,生长缓慢,抗逆性强。20世纪40年代,野牛草作为水土保持植物引入我国,在甘肃地区首先试种,后在我国西北、华北及东北地区广泛种植。近年来,我国水资源短缺的状况日益严重,水已成为影响城市草坪发展的主要因素。野牛草抗性强,耐低养护,尤其是需水量较少。在北京地区天然降水条件下,野牛草可正常生长,无需灌溉,因而有人称其为“雨养型”草坪草。本文从野牛草的生物学特性与坪用性状改良方面总结国内外的研究结果,旨在促进野牛草的研究与推广。

一、形态特征和建植特点

1.形态特征与生理特性野牛草为北美大草原的优势种植物,经多年培育逐步发展为重要的暖季型草坪草。野牛草叶片卷曲,叶舌背有柔毛,叶片被有稀疏的表皮毛。株丛高16至25厘米,叶片长度25至30厘米,宽约1至2毫米,叶质较好,整个生长季内,叶色为蓝绿色。雌雄异株或同株,雄花的花轴高于株丛约7.5至16厘米,雄花于穗轴一侧生长,两排,成旗帜状,每一穗轴的雄花约10个,小花约长4毫米,雌花的花轴近地面生长,为聚合刺球状花序。

野牛草的雄株进入花期后,由于花轴高于株丛,有明显的黄色,雌株不存在这样的问题,因此选作草坪草的时候一般选择雌株。

野牛草的颖果包被在聚合状的颖苞中,每一花序含1至5粒种子。野牛草种子有高度休眠特性,适宜条件下发芽率只有20%左右。野牛草种子休眠一方面是由于颖苞的不透水性,另一方面颖果内存在抑制发芽的物质,低温或化学处理能打破休眠。在5℃至10℃条件下处理野牛草种子约6至8周或以0.5%的硝酸钾处理均可打破休眠,使发芽率由20%提高到80%至90%。

野牛草具匍匐生长的特性,匍匐茎发达,有时也有根茎发生。野牛草匍匐茎的侵占性、生长习性及草皮的致密特性使其具有较强的水土保持能力。Beard等人证实,在野牛草适应区域内,其日蒸散量只有6毫米,这要比其他的冷季型或暖季型草坪草都低。国内学者近年来在野牛草需水特性方面做了大量的研究工作。赵炳祥等人的研究结果表明,野牛草在充足浇水条件下的年蒸散量为758.66毫米,而在限量供水条件下的年蒸散量为624.28毫米。高凯等人认为,野牛草在北京地区的年需水范围是424毫米至527毫米。野牛草的抗旱性很大程度上是由于其强大的须根系、具侵占性的匍匐生长能力及干旱胁迫下叶片能够卷曲的特性。干旱胁迫下野牛草可以较快进入休眠状态,胁迫结束后又可以很快恢复生长。

2.野牛草草坪建植特点北京地区野牛草4月下旬返青,11月初枯黄,绿期约180天,播种或以地上匍匐茎营养繁殖。野牛草在土壤温度高于16℃时开始生长,一般在5月播种。种子直播要进行种子处理以打破休眠,播后7至10天种子就会发芽。野牛草条播播种量为每1000平方米约为2.5至5.0公斤,撒播播量约为1至1.5公斤。野牛草苗期生长缓慢,易受杂草侵害,出苗前期和后期野牛草对除草剂的耐受性是研究的重点。Dotray研究了种子直播野牛草出苗前对除草剂的耐受性,发现野牛草对苗后除草剂耐受性较好,幼苗受损较小。

野牛草对苗前除草剂耐受性较差,只有极少数的苗前除草剂对野牛草的伤害较小。野牛草越来越多地应用于低养护的地方,如高速公路旁、机场跑道、高尔夫球道及一些运动场。

二、野牛草的倍性研究

Johnson等1998年研究了野牛草在美国主要分布区域中的倍性状况,发现该区的野牛草倍性状况有4种类型:二倍体、四倍体、五倍体及六倍体,其中五倍体在自然种群中不存在,它是人工杂交育种的结果。分子水平的研究工作主要是Huff和Wu利用RApD分子标记研究了天然种群及人工选育的野牛草材料的DNA水平的多态性。

中国农业大学草地所对北京天坛公园的63份野牛草材料的倍性状况进行了测定,结果表明:不同材料的倍性状况共有3类,即四倍体、五倍体和六倍体。这3种类型在所搜集材料中占的比例分别为13%、24%和63%。对野牛草染色体倍性的测定结果与其在原产地的测定结果基本一致,只是没有发现二倍体的材料。根据文献,二倍体材料适应温暖湿润气候条件。我国在引种野牛草的过程中曾有过二倍体的野牛草,后来二倍体野牛草不适应北京地区的低温与干旱气候而没有存活下来。

不同染色体倍性的野牛草种群分布范围差异较大,六倍体的野牛草在美国的分布范围较广泛,是野牛草自然分布的主体类型。二倍体的野牛草只分布在南方的一小部分地区,四倍体野牛草分布在西部地区。

Johnson在野牛草的原始分布区,对得州科技大学1994至1995年搜集的273份材料,通过流式细胞仪测定其DNA含量,确定材料的染色体倍性,发现野牛草的染色体基数为x=10。二倍体在野牛草种群中分布较少,只占所采集材料的2.6%,四倍体占23%,六倍体占72.6%,五倍体的野牛草只占1.8%。

同Johnson的测定结果相比,中国农业大学测定的野牛草中五倍体材料所占的比例远大于其在自然种群的分布比例。由此可推测,我国从美国引入的野牛草材料中有一部分是经过了人工选育的品种或品系。

三、野牛草新品种的选育

国外野牛草的新品种选育工作开展较早,在美国主要是内布拉斯加大学和得州理工大学,国内主要有中国科学院植物所、北京市园林科研所、北京天坛公园和中国农业大学草地研究所。内布拉斯加大学是在美国高尔夫协会的资助下开展工作的,育种方向是耐低修剪的野牛草新品种的选育。得州理工大学主要是依靠美国农业部的资助,人工选育叶片颜色好的野牛草品种。

1.种繁野牛草的选育

野牛草为雌雄异株植物,在自然种群中雌雄同株的比例较低。由于这一特性,野牛草的繁殖以无性繁殖为主。早期选育的野牛草品种都是无性繁殖的品种,繁殖体主要是匍匐茎。以匍匐茎作为建植材料,在运输、保存和播种等方面有诸多不便。选育以种子繁殖的新品种成为野牛草选育的一个重要方向。

1995年,内布拉斯加大学选育出第一个种子繁殖的野牛草新品种,使得以种子直播方式建植野牛草成为可能。目前,在国内的草坪草种子市场中,已能见到出售的野牛草种子。野牛草种子在国内售价较高,因此销量较小。野牛草的无性繁殖能力很强,如何保护育种者的知识产权与利益,是草坪业行业规范和育种者都亟待解决的问题。